Größenfolge der Diatomeen in einer kettenförmigen Kolonie I

In diesem Beitrag soll es um die Frage gehen, welche Größenfolge Diatomeen in einer solchen Kultur besitzen und ob man diese beobachten kann.

 Hinweis

Eine genauere Analyse zur Größenfolge von Diatomeen in kettenförmigen Kolonien wird in dieser Veröffentlichung gegeben:

 

On the size sequence of diatoms in clonal chains

Harbich, Thomas (2020)

 

Eingereicht für:

Diatom Morphogenesis [DIMO, Volume in the series: Diatoms: Biology & Applications, series editors: Richard Gordon & Joseph Seckbach, In preparation]. V. Annenkov, J. Seckbach and R. Gordon, (eds.) Wiley-Scrivener, Beverly, MA, USA: In preparation.

 

Bereits Pfitzer 1871 stellte die sukzessive Größenverkleinerung am Beispiel einer kurzen Kette aus Diatomeen der Gattung Eunotia dar (siehe Abbildung oben). Konkret soll versucht werden, mögliche Positionen eines Fragments einer solchen Kolonie in der theoretischen Größenfolge zu bestimmen. Dazu muss zunächst die Folge der Größen und der Ausrichtungen der Diatomeen in einer kettenförmigen klonalen Kolonie bekannt sein. Ussing et al. (2005) haben ausgeführt, dass das Bildungsgesetz für diese Folge durch ein eindimensionales Lindenmayer-Model (siehe Lindenmeyer, A. (1968)) beschrieben werden kann, wie es bereits erfolgreich für verschiedene Spezies (z. B. Cyanobakterium Anabaena catenula) verwendet wurde.

Sowohl das Ausmessen der Größe von Diatomeen als auch die Zuordnung zur theoretischen Folge erweisen sich als keine leichte Aufgabe. Eine genauere Betrachtung des Lindenmayer-Systems für kettenförmige Kolonien von Diatomeen ermöglicht es, ein Beispiel aus der Natur erfolgreich zu analysieren. Dies gelingt vermutlich nicht bei jeder Spezies. Man kann auch nicht davon ausgehen, dass eine gefundene Zuordnung eindeutig ist. Nachfolgend werden die mathematischen Grundlagen gelegt und die praktischen Herausforderungen beschrieben.

 

Beschreibung der Größenfolge

Vorbemerkung zur ungeschlechtlichen Vermehrung

Die ungeschlechtliche Vermehrung von Diatomeen wurde bereits in der Einführung kurz dargestellt. Bei jeder Zellteilung entstehen eine Diatomee gleicher Größe und eine kleinere Diatomee. Nachfolgend werden die möglichen Größen der größeren Valve durch fortlaufende Zahlen k bezeichnet, wobei k = 0 der größten möglichen Diatomee und kmax der kleinsten entspreche. Ausgehend von einer Zelle maximaler Größe (Generation 0) existieren in der Generation n

f1

Diatomeen der Größe k (Animation in der Einführung zeigt ein Pascalsches Dreieck). Die Anwendbarkeit der Formel setzt die Synchronizität der Teilungen voraus und gilt nur bis zum Erreichen der kleinstmöglichen Zelle. Normiert man für eine Generation n die Ergebnisse auf den Wert 1, so erhält man die Wahrscheinlichkeits-funktion zur Binomialverteilung (Wahrscheinlichkeit p = ½). In einer solchen modellhaften Kultur liegt aber keine Wahrscheinlichkeitsverteilung der Diatomeengrößen vor, sondern die Anzahl der Diatomeen einer bestimmten Größe ist deterministisch. Entnimmt man Stichproben, so genügen sie der Binomialverteilung.

Lindenmayer-System

Nun soll die Modellierung der Kolonie durch ein Lindenmayer-System vorgestellt werden. Ein Lindenmayer-System ist ein Tripel D = (A, P, ω), welches aus einem Alphabet A, Ersetzungsregeln P und einem Axiom (Startbedingung) besteht. Die Elemente des Alphabets sollen die Ausrichtung und Größe der Diatomeen in einer Kolonie beschreiben. Eine Kolonie oder ein Fragment davon wird durch einen String aus Zeichen des Alphabets charakterisiert. Die Ersetzungsregeln P geben an, wie sich dieser String von Generation zu Generation ändert. Eine Startbedingung ω, das so genannte Axiom, legt fest, mit welchem String man die Berechnung beginnt.

Alphabet A:

Man stelle sich die Kolonie wie eine Buchstabenfolge (ein String) horizontal geschrieben vor. Die nachfolgend verwendete Notation für die Zeichen der Kette wurde von Ussing et al. (2005) übernommen. Eine Diatomee, deren linke Valve größer als die rechte ist und deren größere Valve durch den Größenindex k gegeben ist, werde mit Lk   bezeichnet.
Grafische Darstellung von Lk: l k

Entsprechend werde eine Diatomee, deren rechte Valve größer als die linke ist und deren größere Valve durch den Größenindex k gegeben sei, mit Rk bezeichnet.

Grafische Darstellung von Rk:r k

Lk und Rk gehen durch rechts-links-Spiegelung auseinander hervor.

Das Alphabet besteht aus der Vereinigung der Mengen { Lk | k = 0, 1, 2, … kmax } und

{ Rk | k = 0, 1, 2, … kmax }.

Ersetzungsregeln (Produktionsregeln/ production rules):

Teilt sich eine Diatomee, die durch das Element Lk gekennzeichnet ist, so entstehen zwei Diatomeen in dieser Anordnung:

 l teilung

Folglich muss folgende Ersetzung durchgeführt werden:

Lk → Lk Rk+1

Liegt die größere Valve der Diatomee auf ihrer rechten Seite, so ist sie lediglich anders zum Betrachter orientiert:

r teilung

Es ergibt sich durch Spiegelung die Ersetzungsregel:

Rk → Lk+1 Rk

Man setzt voraus, dass die Teilungen synchron erfolgen. Beim Übergang von einer Generation zur nächsten Generation müssen alle Elemente entsprechend dieser Regeln ersetzt werden, so dass sich die Anzahl der Diatomeen verdoppelt. Die erzeugten Strings entsprechen Momentaufnahmen zwischen den Teilungen.

Mit diesen Ersetzungs- oder Produktionsregeln ist das Lindenmayer-Systemen deterministisch und kontextfrei und wird als D0L-System bezeichnet.

Beobachtung und Herausforderungen

Da das Gesetz von Pfitzer und MacDonald vielfach nachgewiesen wurde und die Beschreibung kettenförmiger Kolonien sich allein auf diese Regel stützt, sollte ein Nachweis der Größenfolge auf den ersten Blick nicht schwierig sein. Dennoch musste ich feststellen, dass dies keineswegs der Fall ist. Dabei zeigen sich folgende Schwierigkeiten:

  • Fehlende Zuordnung von Größen zum Größenindex: Beim Ausmessen einer Valven-Größe verfügt man in der Regel nicht über eine Möglichkeit, diese Messgröße dem oben eingeführten Größenindex zuzuordnen. Insbesondere ist die Länge der größten möglichen Valve nicht bekannt.
  • Zu kurze Ketten: Selbst wenn ein Fragment, das nur aus wenigen Diatomeen besteht, gut ausgemessen werden kann, so ist eine Übereinstimmung mit einer theoretischen Größenfolge nur von begrenztem Nutzen. Sie könnte auf Zufall beruhen.
  • Abgestorbene Zellen im Fragment.
  • Geringe Größenunterschiede der Valven: Die Vorstellung von deutlich ineinander liegenden Valven trifft für viele kettenförmige Kolonien bildende Diatomeen möglicherweise nicht zu. Vielmehr scheinen sich die Valven nur um einen Bruchteil der Valvendicke zu unterscheiden. Auch natürliche Schwankungen in der Größe der Valven könnten eine Rolle spielen. Eine ausreichend genaue Auswertung der Größenfolge der oben gezeigten Melosira-Kolonie war mir nicht möglich.

Die zuletzt genannte Schwierigkeit könnte möglicherweise durch den Einsatz der Rasterelektronenmikroskopie überwunden werden. Auch, wenn all diese Herausforderungen gemeistert sind, bleibt die Frage, ob die Zellteilungen, die zum ganzen Fragment geführt haben, wirklich synchron erfolgten.

Bei der Untersuchung der Längen einer Eunotia sp. führte die Motilität der Diatomeen zu weiteren Problemen. Fragmente aus mehreren Diatomeen können sich von der Kolonie abtrennen. Einzelne Diatomeen wandern häufig von den Enden der Kette weg und auch innerhalb der Kolonie können sich Diatomeen lösen und sich entfernen. Eine solche Lücke schließt sich manchmal in Folge der Ausdehnung durch Zellteilung wieder, so dass die Veränderung unentdeckt bleibt. Das nachfolgende Video unten links zeigt in 1500-fachem Zeitraffer mehrere solcher Ereignisse. Zeitlich weiter auseinander liegende Szenen sind durch eine Dunkelpause unterbrochen. Überraschenderweise kommt es sogar vor, dass sich eine Diatomee an das Ende einer Kette anschließt, wie dies im Video (1500-facher Zeitraffer) rechts unten (in der Nähe des linken Bildrands) zu sehen ist. Einzelne freie Diatomeen setzen sich nach einiger Zeit fest und begründen eine Kolonie, indem sie sich teilen. Es sei erwähnt, dass diese Beobachtungen an Kulturen mit dem inversen Mikroskop durchgeführt wurden. Die Beleuchtung (LED) des Mikroskops ersetzt das Tageslicht. In Dunkeln kommt die Bewegung der Eunotia zur Ruhe. 

Ussing et al. (2005) behandeln die Größenfolge vor dem Hintergrund von Untersuchungen an Bacillaria paradoxa, aber es fehlt jeglicher Hinweis, ob versucht wurde, diese Gesetzmäßigkeit zu beobachten und ob dies erfolgreich war.

Durch Zufall stieß ich im Internet auf der Seite (http://www.wunderkanone.de/ ) auf ein hervorragendes Bild einer Fragilaria-Kolonie, das sich auf den ersten Blick als Untersuchungsobjekt anbietet. Das Bild ist nachfolgend mit freundlicher Genehmigung von Hr. Eckhard Völcker (Homepage: http://www.penard.de/ ) wiedergegeben.

Fragilaria-Kolonoie

Jede der Diatomeen weist deutliche Größenunterschiede zwischen ihren Valven auf, was sich in der unregelmäßigen oberen und unteren Kante bemerkbar macht. Insgesamt beinhaltet das Fragment 14 Diatomeen. Eine recht weit fortgeschrittene Bruchstelle zeichnet sich zwischen der 6. und 7. Diatomee von links ab.

Die Übereinstimmung der Größenfolge mit einem Lindenayer-System konnte gezeigt werden.

 

LINDENMAYER, A. (1968a). Mathematical models for cellular interactions, in development
I. Filaments with one-sided inputs. Journal of Theoretical Biology, 18, 290-299

Pfitzer, E. (1871) Untersuchungen über Bau und Entwicklung der Bacillariaceen (Diatomeen).
Botanische Abhandlungen 2, 1–189.

USSING, A.P., GORDON, R., ECTOR, L., BUCZKO´ , K., DESNITSKIY, A.G. & VANLANDINGHAM, S.L. (2005). The colonial diatom ‘‘Bacillaria paradoxa’’: chaotic gliding motility, Lindemeyer Model of colonial morphogenesis, and bibliography, with translation of O.F. Müller (1783), “About a peculiar being in the beach-water”. Diatom Monographs, Vol. 5. Koeltz, Koenigstein, Germany.